Inselökologie

„Insel“ bedeutet in diesem Zusammenhang übrigens nicht unbedingt eine allseits von Wasser umgebene Landfläche – so werden Inseln in Lexika im Allgemeinen definiert. Auch Seen sind Inseln in einem Meer von Land, Bergspitzen in einer Ebene, Lichtungen in einem Wald, Oasen in einer Wüste. Ebenso gibt es Inseln, die sich in geologischen Merkmalen, Bodentypus oder Vegetation von ihrer Umgebung unterscheiden. Auch Verkehrsinseln sind Inseln in einer biologisch feindlichen Straßenumgebung. Für diese Formen von Inseln ergeben sich sehr ähnliche Kurven, wenn Artenzahl und Arealgröße gegeneinander aufgetragen werden. So schreiben schon ROBERT MACARTHUR (1930–1972) und EDWARD OSBORNE WILSON (*1929) 1971, dass „die inselartige Beschaffenheit ein überall anzutreffendes Merkmal der Biogeografie ist“.

Daraus wird deutlich, dass Fragen der Inselökologie oder Inselbiogeografie weit über die Bedeutung eigentlicher Inseln hinausgehen, wenn man die Verteilung und das Muster von Arten und Artengemeinschaften untersuchen will. Denn es gibt kaum natürliche Lebensgemeinschaften, die nicht zumindest einige Elemente von Inselhaftigkeit besitzen. Schon die Unterteilung der Biosphäre in verschiedene Ökosysteme zeigt ja mit dem Begriff „Ökosystem“, dass man sich die Biosphäre zusammengesetzt vorstellt aus Teilsystemen, die voneinander mehr oder weniger isoliert, und damit verinselt, sind.

Einwanderung – Auswanderung

Nach der Theorie der Habitatdiversität, die v. a. auf D. LACK (Island Biology Illustrated by the Land Birds of Jamaica, 1976) zurückgeht, ist die Artenzahl einer Insel in erster Linie von der Zahl der unterschiedlichen Lebensräume abhängig. Da diese Zahl der Lebensräume in der Regel mit der Flächengröße in Beziehung steht, kommt es nach LACK zu den vorher erwähnten Artenzahl-Arealkurven. Zwingend ist dies jedoch nicht, habitatarme, größere Inseln können artenärmer sein als habitatreiche, kleinere Inseln. Da sich LACK nur mit Vogelarten beschäftigte, ist auch verständlich, dass er sich mit Zuwanderungsbarrieren weniger befasste. Nach seiner Vorstellung beruht die Abwesenheit bestimmter Populationen auf einer Insel nicht auf mangelnder Besiedelung, sondern immer auf dem Fehlen geeigneter Lebensräume (Habitate).

Demgegenüber begründeten MACARTHUR und EDWARD O. WILSON 1967 die Gleichgewichtstheorie der Inselbesiedelung. Danach stellt sich – qualitativ leicht zu beschreiben – auf jeder Insel ein Gleichgewicht zwischen Einwanderungsrate und Aussterberate der Arten ein. Je mehr Arten auf einer Insel vorhanden sind, desto geringer ist die Einwanderungsrate. Entweder, da keine Arten zur Einwanderung mehr zur Verfügung stehen oder da es keinen Platz mehr für die neu zugekommenen Arten gibt, da keine „Nische“ mehr für sie frei ist. Umgekehrt ist die Aussterberate umso größer, je mehr Arten auf der Insel sind. Im einfachsten Fall könnte es sich hier um eine lineare Beziehung handeln. Dann ließe sich dies in einem Raten-Artenzahldiagramm mit Geraden darstellen. Der Schnittpunkt wäre der Gleichgewichtspunkt, in dem sich der Artenreichtum im Gleichgewicht befindet. Wahrscheinlicher ist allerdings, dass es sich bei der Beziehung von Aussterberate bzw. Einwanderungsrate zu Artenzahl nicht um eine lineare Beziehung handelt, sondern eher um zwei konkave Kurven wie in der Abbildung dargestellt.

Verschiedene Diagramme zur Gleichgewichtstheorie von MacArthur und Wilson:

Im einfachsten Fall ergibt sich eine lineare Beziehung zwischen Einwanderungsrate und Artenzahl sowie zwischen Auswanderungsrate und Artenzahl. Der Schnittpunkt beider Geraden gibt die Gleichgewichtsartenzahl auf der Insel an.

Einwanderungsrate und Aussterberate hängen vom Abstand der Insel von einem größeren Festland und von der Inselgröße ab. Große und nahegelegene Inseln beherbergen mehr Arten als kleine, entfernt gelegene.

Zyklen

Die beiden oben erwähnten Modelle zur Inselbesiedelung gehen von einem Endgleichgewichtszustand aus, auch wenn es sich bei dem Einwanderungs-Aussterbe-Modell eher um ein „Fließgleichgewicht“ handelt. Die Entwicklung strebt einem ausgeglichenen Endzustand zu. Einen solchen Zustand nennt man in der Biologie einen Klimaxzustand. An diesem „biologischen Gleichgewicht“ verändert sich dann nichts mehr, es sei denn, es kommt durch Eingriffe von außen oder durch Katastrophen dazu, dass alles wieder von vorne anfängt. Nach der Klimaxvorstellung sind das aber Ausnahmen.

Inselökologie und Naturschutz

„Die Landschaften Mitteleuropas weisen eine wachsende Tendenz der Verinselung der einzelnen sie bildenden Landschaftsbestandteile auf. Die Isolationswirkung zwischen den teilweise nur noch als Fragmenten erhaltenen Resten ursprünglicher Landschaftselemente nimmt zu. Damit verliert die Landschaft auch funktional die Eigenschaft eines vielfach engmaschig verbundenen Netzes und entwickelt sich stattdessen zu einem komplex mosaikartigen Nebeneinander existierender Teilstücke.“ (H. J. MADER 1984). Um biologische Vielfalt zu erhalten ist es deshalb wichtig, Barrieren abzubauen, wertvolle Biotope und Schutzgebiete miteinander zu vernetzen und Trittsteine einzubauen. Ausgeräumte Agrarlandschaften können durch Wallhecken („Knicks“) und Feldgehölze erheblich an Artenvielfalt gewinnen, Stadtbrachen und ringförmig und radiär verlaufende Grünzüge in Städten können die Biodiversität erhöhen. Ein besonderes Problem stellt in dichtbesiedelten Räumen die Zerschneidung der Landschaft durch Verkehrswege, insbesondere durch Straßen, dar. Dieser Zerschneidungseffekt kann z. B. durch die Einrichtung von Biotopbrücken über Autobahnen erheblich gemindert werden.

Besonders berühmt durch die Vielzahl ihrer Inselendemiten wurde das Galapagos-Archipel – nicht zuletzt, weil CHARLES DARWIN (1809–1882) diese einsame Inselgruppe auf seiner Weltreise 1834 besuchte und dort wichtige Impulse für die Entwicklung seiner Evolutionstheorie erhielt. Ihm folgten und folgen bis heute viele Biologen und auch naturkundlich interessierte Touristen.
Galapagosendemiten, von denen immer wieder die Rede ist, sind z. B. die Erdfinken (Gattung Geospiza), die auch „Darwinfinken“ genannt werden oder die Riesenschildkröten der Art Chelonoidis elephantopus, die mit 11 Unterarten ebenfalls nur auf den Galapagos Inseln zu finden sind. DARWIN berichtet in seinem Reisebericht „Reise eines Naturforschers um die Welt“ ausführlich von den „Elefantenschildkröten“. Unter anderem schreibt er:

„Noch habe ich den allermerkwürdigsten Zug der Naturgeschichte dieses Archipels nicht erwähnt; er besteht darin, dass von den verschiedenen Inseln in beträchtlichem Maße jede von einer verschiedenen Gruppe von Geschöpfen bewohnt wird. Meine Aufmerksamkeit wurde zuerst dadurch auf diese Tatsache gelenkt, dass der Vizegouverneur Lawson erklärte, die Schildkröten von den verschiedenen Inseln seien untereinander verschieden, und er könne mit Sicherheit sagen, von welcher Insel irgendeine hergebracht sei. Eine Zeitlang schenkte ich dieser Angabe nicht hinreichende Aufmerksamkeit und ich hatte bereits zum Teil die Sammlungen von zwei der Inseln untereinander gemengt. Es wäre mir doch nicht im Traume eingefallen, dass ungefähr fünfzig oder sechzig Meilen voneinander entfernt liegende Inseln, die meisten in Sichtweite voneinander, aus genau denselben Gesteinen bestehend, in einem ganz gleichartigen Klima gelegen und nahezu zu derselben Höhe sich erhebend, verschiedene Bewohner haben sollten; wir werden aber sofort sehen, dass dies der Fall ist. Es ist das Geschick der meisten Reisenden, sobald sie entdeckt haben, was an irgendeinem Ort das Interessanteste ist, eiligst fortgetrieben zu werden; ich muss aber gerade dafür dankbar sein, dass ich genügendes Material erhalten konnte, diese äußerst merkwürdige Tatsache in der Verbreitung der organischen Geschöpfe ermitteln zu können.“

IRENÄUS VON EIBL-EIBESFELDT (*1928) schreibt in seinem Klassiker „Galapagos“ über diese Echsen:
„Diese Elefantenschildkröten sind Überreste einer einst weit über die Erde verbreiteten Tiergruppe. Die Ordnung der Schildkröten hat sich seit dem Erdmittelalter nur wenig geändert. Triassochelys dux aus dem Keuper von Halberstadt hat bereits den typischen Knochenpanzer, der den Körper wie eine Kapsel umschließt. Gewaltige Landschildkröten waren vor 60 Millionen Jahren in Europa, Amerika und Indien beheimatet. Nach einigen Überresten zu schließen, wogen manche Exemplare über eine Tonne. Mit dem Auftreten der wendigen Säuger, die wohl vor allem den Jungen und Eiern nachstellten, wie das heute auf Galapagos die eingeschleppten Säuger tun, verschwanden die Riesenschildkröten in den meisten Erdgebieten. Sie hielten sich nur auf einigen ursprünglich von Säugern freien Inseln, nämlich auf den Maskarenen im Indischen Ozean und auf den Galapagos-Inseln. Mensch und Haustiere haben diese Bestände dezimiert. Die Maskarenen-Schildkröte konnte sich nur auf Aldabra halten.“

Auch für die Endemiten gilt – wie für die Überlegungen zur Biodiversität – dass man nicht nur bei wirklichen Inseln, also von Wasser umgebenen Festländern, sondern auch bei allen anderen inselartigen Lebensräumen ähnliche Verhältnisse vorfindet. Besonders berühmt sind die endemischen Buntbarsche alter afrikanischer Seen wie etwa des Malawi-Sees oder des Tanganjika-Sees. Im Tanganjika-See wurden 214 Buntbarsch-Arten nachgewiesen, von denen 80 % nur in diesem See vorkommen. Dabei zeigen gerade die afrikanischen Seen sehr gut, dass die Zahl der Endemiten etwas zu tun hat mit dem Alter der „Insel“. Der Tanganjika-See wird auf ein Alter von 12 Millionen Jahren geschätzt. Der viel jüngere Rudolph-See dürfte erst seit 5 .000 Jahren vom Flusssystem des oberen Nils getrennt sein. In dieser Zeit konnten sich in diesem See immerhin fünf endemische Cichliden-Arten entwickeln.

Vielfalt und Evolution

„Das größte Wunder unseres Planeten ist die ungeheure Vielfalt der Lebensformen. So zahlreich sind die Arten, dass wir die meisten von ihnen noch gar nicht identifiziert haben. Die Biosphäre bedeckt die Erde mit einem Teppich aus kunstvoll miteinander gekoppelten Lebensformen. Sogar die scheinbar öde arktische Tundra beherbergt viele Tier- und Pflanzenarten einschließlich der mannigfaltigen Gruppe symbiotischer Flechten, die untereinander und mit ihrer Umwelt ein kompliziertes Netz von Wechselbeziehungen aufrechterhalten.“
Dies sind die ersten Sätze aus dem Vorwort des von EDWARD O. WILSON 1992 herausgegebenen Buchs „Ende der biologischen Vielfalt?“. Wie eigentlich ist diese riesige Vielfalt auf der Erde entstanden? Wie hat sich die Biosphäre entwickelt? Eine Erklärung liefert die auf CHARLES DARWIN (1809–1882) zurückgehende Evolutionstheorie, die unter Einbeziehung von genetischen Grundlagen zur sogenannten synthetischen Theorie weiterentwickelt wurde. Danach kann man mindestens fünf Prozesse unterscheiden, die für die Veränderung der Arten und damit für die Evolution verantwortlich sind:

Ein besonders gutes und gut untersuchtes Beispiel für „Inselevolution“ sind die Fruchtfliegen des Hawaii-Archipels. Geologen haben das Alter dieser Vulkaninseln bestimmt. Die älteste mit 5,1 Mio. Jahren ist Kauai, die jüngste mit ca. 0,4 Mio. Jahren die große Insel Hawaii mit noch mehreren aktiven Vulkanen. Auf diesen Inseln leben heute etwa 500 (!!) endemische Fruchtfliegenarten, die alle zur Gattung Drosophila gehören. Sie stammen alle von einem Vorfahr ab, der vor über 5 Mio. Jahren nach Kauai gelangte. In der Darstellung wird die Entstehungsgeschichte weniger Arten herausgegriffen. Die durchgezogenen Linien deuten die Migration an, die gestrichelten Linien die Anpassungsselektion auf der neuen Insel.

Ein solcher noch überlebender Reliktendemit der Insel Neukaledonien östlich von Australien, die bedecktsamige Pflanze Amborella trichopoda, hat in den letzten Jahren eine gewisse Berühmtheit erlangt. Aufgrund von DNA-Analysen hat man einen Stammbaum der Bedecktsamer entwickelt. Bei diesem Stammbaum steht die erwähnte Art ganz isoliert an der Basis des Systems. Sie ist damit die nächste noch lebende Verwandte der Ursprungsart, die vielleicht vor 150 Millionen Jahren lebte und aus der sich die ganze Vielfalt der „Blütenpflanzen“ von den Wasserlinsen bis zu den Eukalyptusbäumen, rund ¼ Millionen beschriebener Arten, entwickelte.

Trennung und Verbindung – zur Organisation der Biosphäre

Verinselung ist eine wesentliche Voraussetzung für Biodiversität, allerdings nur, wenn die Isolation nicht vollständig ist, wenn es ein Wechselspiel zwischen Auftrennung und Verbindung geben kann.
Ein solches Wechselspiel hat im größten Maßstab und in erdgeschichtlichen Zeiträumen stattgefunden. Im Laufe der Erdgeschichte hat sich die Verteilung der Festländer und der Ozeane ständig verändert. Als Ursache dieser „Kontinentaldrift“ wurden zyklische Vorgänge in den äußeren Schichten unseres Planeten erkannt, die man mit dem Schlagwort „Plattentektonik“ kennzeichnet. In dieser Zeit sind die Dinosaurier aufgeblüht und wieder untergegangen, die Vögel und die Säugetiere haben sich entwickelt, ebenso die „Blütenpflanzen“. Die heutige Verteilung der Arten und die Biodiversität, so wie sie sich heute darstellt, wurde ganz entscheidend durch diese plattentektonischen Vorgänge bestimmt, die durch Trennung und Verbindung von Festländern und Meeresräumen gekennzeichnet sind.

Selbst die kleinste Einheit des Lebens, die Zelle, stellt sich im elektronenmikroskopischen Bild als ein Kosmos aus vielen Einzelteilen, als eine Landschaft mit Inseln und Seen, man könnte auch sagen als ein dreidimensionales Labyrinth dar. Biologen sprechen von „Kompartimentierung“. Jedes Kompartiment ist eigentlich eine Insel, aber eine Insel, zu der es Fährverbindungen gibt.

Die zwanzig größten Inseln der Erde