Membranmodelle im Wandel der Zeit

Zusätzlich zu den Lipiden konnte man beachtliche Mengen an Proteinen nachweisen. Im Jahr 1917 stellte IRVING LANGMUIR (1881–1957) künstliche Membranen aus Phospholipiden her. Dafür löste er Phospholipide in Benzol und gab anschließend das Gemisch in Wasser. Nach dem Verdunsten des Benzols fand er als Rückstand einen dünnen Film Phospholipide auf der Wasseroberfläche. Er beobachtete dabei, dass nur die hydrophilen Köpfe der Phospholipide in Wasser eingetaucht waren.

1925 postulierten E. GORTER und F. GRENDEL, Zellmembranen bestünden aus Phospholipiddoppelschichten. Eine solche Doppelschicht könnte eine stabile Abgrenzung zwischen zwei wässrigen Kompartimenten darstellen, weil die hydrophoben Schwänze der Phospholipide – durch die Molekülanordnung – gegen das Wasser abgeschirmt sind, während die hydrophilen Köpfe freiliegen. Dafür maßen GORTER und GRENDEL den Phospholipidgehalt der aus roten Blutzellen isolierten Membran und stellten fest, dass er gerade ausreichte, um die Zelle mit zwei Molekülschichten zu umgeben.

Flüssig-Mosaik-Modell
(„fluid mosaic model"; S. J. SINGER und G. L. NICOLSON 1972)

1972 entwickelten S. J. SINGER und G. L. NICOLSON ein Membranmodell, dass mosaikartig angeordnete Proteine auf und in einer flüssigen, in Bewegung befindlichen Phospholipidschicht postuliert. Mit der Bezeichnung Flüssig-Mosaik-Modell (fluid mosaic model) sind die wesentlichen Merkmale dieser Modellvorstellung benannt. Die Phospholipid-Doppelschicht ist in diesem Modell nicht von festen Proteinschichten bedeckt, sondern die Membranproteine sind einzeln in die Phospholipid-Doppelschicht eingelagert und ragen nur mit ihren hydrophilen Bereichen in umgebende wässrige Phase des Cytosols bzw. des Zellaußenmediums. Diese Molekülanordnung gestattet den hydrophilen Regionen von Phospholipiden und Proteinen den größtmöglichen Kontakt mit dem wässrigen Medium und bietet ihren hydrophoben Bereichen gleichzeitig eine nichtwässrige Umgebung. Die Membranen bilden demnach ein Mosaik aus Proteinmolekülen in einer mehr oder weniger flüssigen Doppelschicht aus Phospholipiden. Bis heute lassen sich moderne experimentelle Befunde gut mit diesem Modell erklären. Dies gilt sowohl für die Vielfalt an Membraneigenschaften als auch für die dynamischen Eigenschaften, wie selektive Permeabilität oder Signalaufnahme und Weitergabe. Deshalb wird dieses Modell im Prinzip bis heute anerkannt, einige Modifikationen und Weiterentwicklungen werden jedoch diskutiert.

Modell der abgegrenzten Bezirke
(„fence-and-picket-model"; KUSUMI u. a. 1996)

Proteine sind durch das Cytoskelett an der Membraninnenseite in ihrer freien Beweglichkeit eingeschränkt. Diese abgegrenzten Bezirke können aber übersprungen werden (KUSUMI und Mitarbeiter konnten dies mit einer zeitlich sehr hochauflösenden Kamera und mit winzigen Goldplättchen markierten Proteinmolekülen nachweisen).

Lipid-Floß-Modell
(„lipid-raft-model"; SIMONS u. a. 1997)

Das Lipid-Floß-Modell geht davon aus, dass es in den Membranen floßartige Lipidschollen gibt, die zähflüssiger sind und mit ihren Proteinen in dem Lipidfilm driften. Dabei können einzelne Proteine von diesen Flößen aufgenommen oder abgegeben werden. Die letzten Jahrzehnte brachten eine Fülle neuer Forschungsdaten, aus denen hervorgeht, dass man sich die Membranen eher als Fleckenteppich aus recht unterschiedlichen Regionen vorstellen muss, die sich in Aufbau und Funktion unterscheiden. So weiß man heute, dass die Proteine der Membranen oft zu größeren Komplexen verbunden sind und dass sie nicht – wie im fluid-mosaic-model angenommen – mehr oder weniger zufällig im Lipidfilm driften. Auch die Lipidschicht ist variabel zusammengesetzt. Allein schon die große Zahl verschiedener Membranproteine – bei Escherichia coli konnte man nachweisen, dass das Genom für mehr als 1 000 verschiedene Transmembranproteine codiert – macht eine zufällige Anordnung unmöglich. Dabei haben diese Membranproteine sehr unterschiedliche Formen. Manche sind weitgehend in die Lipid-Doppelschicht eingebettet, andere ragen mit ihren Strukturen weit über die Lipide hinaus und interagieren außerhalb mit anderen Molekülen. Diese herausragenden Strukturen können wesentlich größere Areale überdecken als die in der Lipidschicht steckenden Molekülteile. Außerdem spielen natürlich bei der Membranzusammensetzung auch die verschiedenen Funktionen unterschiedlicher Membranen eine wichtige Rolle. Myelinmembranen enthalten z. B. nur einen geringen Proteinanteil, während fotosynthetisch aktive Membranen sehr proteinreich sind. Viele Membranen grenzen zwei ganz unterschiedliche ,,Phasen" gegeneinander ab, z. B. den extrazellulären Raum gegen das Cytoplasma oder das lnnere eines Zellorganells gegen das Cytoplasma. Diesen unterschiedlichen Milieubedingungen werden die Membranen durch einen ,,asymmetrischen" Bau gerecht: Außenseite und lnnenseite sind unterschiedlich aufgebaut. So sind oft auch besondere Enzymsysteme in Membranen eingebaut, z. B. in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten oder in der inneren Mitochondrienmembran.

Funktionen von Membranproteinen

Transport: spezieller Durchlass bestimmter Moleküle oder Molekülsorten teilweise unter Einsatz von Stoffwechselenergie (Hydrolyse von ATP); Enzymaktivität; Signalübertragung; Verbindung verschiedener Zellen; Zell-Zell-Erkennung; Verankerung am Cytoskelett im Zellinneren und an extrazellulären Strukturen, z. B. Kollagenfasern.

Neben Proteinen sind für die Zellerkennung auch membrangebundene Kohlenhydrate von großer Bedeutung (Glykoproteine und Glykolipide).