Verdauungs- und Nahrungsresorption

Wie alle heterotrophen Lebewesen sind Tiere nicht in der Lage, ihre Energie aus anorganischen Stoffen wie Wasser, Sauerstoff, Kohlenstoffdioxid oder Mineralien zu gewinnen. Sie benötigen bereits mit Energie angereicherte organische Nahrung. Dazu zählen Kohlenhydrate, Fette und Eiweiße. Die Fähigkeit, sich ausreichend und effektiv zu ernähren, hat Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg.

Die meisten Tiere ernähren sich von anderen Lebewesen, indem sie Pflanzen oder Tiere verzehren. Ausnahmen bilden Parasiten, wie z. B. Bandwürmer, die sich ernähren lassen, indem sie verdaute Nahrung tierischer Organismen in Form organischer Moleküle über ihre Körperoberfläche aufnehmen. Sie sind Nahrungsspezialisten. Nach der vorwiegenden Ernährungsweise unterscheidet man bei den Wirbeltieren:

Bei Einzellern, z. B. beim Pantoffeltierchen erfolgen alle vier Schritte in einer Zelle. Die Nahrungsaufnahme geschieht durch den Zellmund (Cytostom) (bei anderen, z. B. Amöben durch die gesamte Zellmembran), die Verdauung findet in den Nahrungsvakuolen (oder im Plasma) statt. Bei dieser phagozytotischen Nahrungsaufnahme schnürt sich zunächst eine Nahrungsvakuole (Gastriole) vom Cytosom ab. Diese wandert dann durch die gesamte Zelle, ihr Inhalt wird durch die Fusion mit Acidosomen erst angesäuert, dann durch die Fusion mit Lysosomen, welche die Verdauungsenzyme enthalten, mit diesen Enzymen angereichert. Die entstandenen Monomere werden im Cytoplasma verwendet. Unverdauliches wird über die Cytophage (Zellafter) ausgeschieden. Der Ausstoß überschüssigen Wassers erfolgt über Poren der kontraktilen Vakuolen.

Durch verschiedene Differenzierungen innerhalb des Verdauungstraktes ist eine optimale und effiziente Nahrungsauswertung möglich. Einige Organabschnitte erreichen durch Faltenbildung oder Verzweigungen eine Oberflächenvergrößerung. Die entsprechenden Organe sind dadurch in der Lage größere Nahrungsmengen zu verarbeiten. Innerhalb des Traktes kann eine Bildung von Anhangsorganen erfolgen. Solche Drüsen bilden neben den Verdauungsenzymen oft auch Schleimsubstanzen, die zum einen eine Schutzschicht gegen störende Einflüsse aufbauen und zum anderen das Gleiten der Nahrung erleichtern. Bei Wirbeltieren bilden die Drüsen u.a. auch Flüssigkeit zur Neutralisierung des sauren Magensaftes.
Die Entstehung funktionell verschiedener Darmabschnitte ermöglicht die Tätigkeit unterschiedlicher Enzyme mit bestimmten Spezialisierungen. Regulationsmechanismen sorgen für den geordneten Ablauf des Verdauungsprozesses, wobei diese bei Wirbeltieren ihre höchste Ausbildung erreichen. Die Ausbildung eines muskulösen Bewegungs- und Zerkleinerungsapparates ist bei Gliederfüßern und Wirbeltieren sehr hoch entwickelt. Durch die Darmperistaltik wird eine Vermischung von Nahrung und Enzymen erreicht.

Die Entwicklung von Zerkleinerungsapparaten zeigt die vielseitige Anpassung der tierischen Organismen an die Umweltbedingungen. Durch sie wird die Nahrung mechanisch zerlegt, was günstigere Voraussetzungen für einen schnellen Abbau schafft. Bereits bei niedrig entwickelten Vielzellern finden sich schon komplizierte Beißwerkzeuge, z. B. besitzen Weichtiere bereits eine Reibplatte mit unzähligen kleinen Zähnen auf der Zunge (Radula). Die größte Mannigfaltigkeit von Zerkleinerungsapparaten hinsichtlich Form und Funktion findet man bei den Mundwerkzeugen der Gliederfüßer.
Wirbeltiere bilden in ihrer Mundhöhle Zähne aus, auf deren Hauptelement Dentin sich eine besonders harte Hülle (Schmelz) befindet. Dentin ist eine Knochen ähnliche Substanz, die überwiegend aus Calcium-Phosphor-Verbindungen (Hydroxylapatit) besteht. Zusätzlich enthält es Kollagen.

Der Magen dient der Speicherung und beginnenden Aufbereitung der Nahrung. Häufig ist er unterteilt in Anfangs-, Mittel- und Endabschnitt. In speziellen Drüsen wird Pepsinogen und Salzsäure gebildet. Letztere dient vor allem der Aktivierung des Pepsinogens, der Schaffung eines optimalen pH-Wertes für das Enzym (pH 3) sowie der Abtötung von Bakterien. Die Magenschleimhaut enthält widerstandsfähige Substanzen, die die Magenwand gegen Säure und Selbstverdauung schützen und einen Faktor, der die Vitamin B12-Aufnahme ermöglicht. Die Mägen von Paarhufern sind häufig mehrfach gekammert. In einem Labmagen findet die beschriebene enzymatische Verdauung statt. In Vormagenkammern (Pansen oder Netzmagen) mit immenser Aufnahmefähigkeit werden nach Durchmischung und mikrobiellem Abbau die ersten flüchtigen Fettsäuren resorbiert. Gegen die dort beheimateten Bakterien schützt eine dicke Verhornung der inneren Magenwand. Zur Aufnahme großer Nahrungsmengen besitzen die Mägen Zotten, die das Magenvolumen bis zum Zwanzigfachen vergrößern (Wiederkäuer).

Der Darm kann gegliedert sein oder blind endende Stücke enthalten. Hier werden die ersten zerlegten Stoffe in Blut oder Lymphe aufgenommen. Der erste Darmabschnitt bei Säugern ist der Dünndarm. Hier findet der Hauptanteil von Verdauung und Resorption statt. Dementsprechend liegen hier bei Wirbeltieren umfangreiche Drüsen, die Enzyme und Gallensäfte produzieren (z. B. Pankreas, Leber). Durch Darmzotten (Falten) wird eine Vergrößerung der aufzunehmenden Oberfläche erreicht. Bewegungen der Zotten wirken auf Lymphgefäße, welche dem Abtransport resorbierter Fette dienen.

Im Zwölffingerdarm, dem ersten Abschnitt des Dünndarms erfolgt eine Neutralisierung und Alkalisierung des im Magen stark angesäuerten Speisebreis durch Sekretion von Hydrogencarbonat und der größte Teil der Nahrungszerlegung. Kohlenhydrate, die durch die Amylasen im Speichel bereits zerkleinert wurden, werden hier endgültig zu ihren Endstufen Glucose, Fructose und anderen Einzelzuckern gespalten. Eiweiße und die im Magen daraus entstandenen Polypeptide und Oligopeptide werden in Aminosäuren zerlegt. Fette werden durch die Gallenflüssigkeit zunächst in kleine Tröpfchen zerteilt, welche dann von den Fett spaltenden Enzymen auf kurzer Strecke in kleinere Spaltprodukte aufgeschlüsselt werden.

Der sich an den Dünndarm anschließende Dickdarm ist besonders für Pflanzenfresser von Bedeutung. Die aufgrund ihrer Festigkeit schwer abbaubare pflanzliche Nahrung (z. B. pflanzliche Fasern) wird hier weiter mithilfe von Bakterien abgebaut. Hierbei entstehen auch gasförmige Stoffe, welche bei ungenügender Resorption zu Blähungen führen. Durch den Entzug des restlichen Wassers wird der Speisebrei eingedickt (Name Dickdarm). Unverdaute Cellulose aus pflanzlicher Nahrung (Ballaststoffe) unterstützt die Darmbewegung und Abführung der Reste.

Zu den Resten gehören überwiegend Darmbakterien und abgestorbene Zellen der Darmschleimhaut. Diese werden im Mastdarm gesammelt und letztendlich mittels eines ringförmigen Muskels nach außen abgegeben.

Auch der Darm ist der Ernährungsweise des Tieres angepasst. Bei Pflanzenfressern ist er erheblich länger als bei Fleischfressern, da pflanzliche Nahrung nährstoffärmer ist und deshalb gründlicher zersetzt werden muss.

Verdauungshelfer

Fleischfressende Tiere stellen ihre Nahrung spaltenden Enzyme in speziellen Drüsen selber her. Über diese Fähigkeit verfügen viele pflanzenfressende Tiere nicht. Ihre Besonderheit ist das Vorkommen symbiotischer Bakterien und Einzeller im Darm. Diese besitzen Enzyme zur Verdauung von Cellulose, wozu die Tiere selbst nicht in der Lage sind. Das Monomer von Cellulose ist $\text{β}$-Glucose, die als Energieträger verwendet werden kann. Viele Tiere beherbergen die Bakterien in einem langen Blinddarm, in dem die Zersetzungsvorgänge stattfinden. Dieser Blinddarm entspricht unserem sehr kurzen und befindet sich am Übergang vom Dünndarm zum Dickdarm. Der Mensch besitzt solche Bakterien aber nicht, deshalb wird Cellulose als Ballaststoff unverdaut ausgeschieden.