Plastom und Chondrom

Das Plastom

Die charakteristischen Organellen eukaryotischer Pflanzen sind Plastiden. Man unterscheidet Chloroplasten, Chromoplasten und Leukoplasten. Jede bestimmte Pflanzenzelle enthält jeweils nur einen bestimmten Plastidentyp. Die Hülle der Plastiden besteht aus jeweils einer inneren und einer äußeren Membran, der plasmatische Innenraum wird auch als Stroma oder Matrix bezeichnet. Im Stroma ist die ringförmige doppelsträngige DNA lokalisiert. Die Gesamtheit der DNA aller Plastiden einer Zelle nennt man Plastom.

Die Plastiden-DNA der meisten Pflanzen enthält nur wenig oder gar kein 5-Methyl-Cytosin. Dies hat zur Folge, dass die DNA beim Abkühlen nach Hitzeeinwirkung (90 °C) auf die Temperatur von 60 °C schnell und nahezu vollständig renaturiert. Dies ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zur Kern-DNA, die diesen Prozess wesentlich langsamer und unvollständig durchläuft.
Eine Pflanzenzelle verfügt über 50-100 Plastiden, wobei jeder Chloroplast etwa 10-20 Nucleoide beinhaltet. Diese bestehen ihrerseits aus 5-10 DNA-Molekülen. Insgesamt sind also bis zu 10 000 Plastiden-DNA-Moleküle pro Zelle nachweisbar. Die Größe der einzelnen DNA-Moleküle variiert bei den einzelnen Spezies zwischen 70 kb und etwa 300 kb.

Sowohl genetisch als auch stoffwechselphysiologisch können Plastiden als semiautonome (halbselbstständige) Zellorganellen eingestuft werden. Ihre DNA codiert für eine Reihe von für den Plastiden wichtigen Proteinen. Die nachstehende Übersicht vermittelt auszugsweise einen Eindruck über die von der Plastiden- DNA codierten Gene bei Sprosspflanzen.

Plastidentransformation

Im Rahmen der genetischen Optimierung von Nutzpflanzen wurden neben der Kerntransformation auch schon direkte und dauerhafte Veränderungen des Informationsgehalts des Plastoms realisiert. Zum Einsatz kam hier u. a. die sogenannte biolistische Transformation. Hierbei werden Goldkügelchen mit DNA beschichtet und in die Zelle geschossen. Dabei gelangt DNA in die Plastiden. Mittels eines Resistenzgens kann man dann Pflanzen mit transformierten Plastiden selektieren, die dann beispielsweise einen höheren Eiweißgehalt aufweisen.
Erfolgreich wurde diese Methode bislang bei Tabak, Reis und Tomate praktiziert, besonders bei Tabak wurden bereits verschiedene Gene erfolgreich transformiert. Einen Vorteil gegenüber der Kerntransformation weist die Plastidenvererbung in dem Punkt auf, dass keine unkontrollierte Verbreitung der gentechnisch veränderten Pflanzen über den Pollen erfolgt (da Chloroplasten nur mütterlicherseits vererbt werden) und somit keine direkte Gefährdung der ökologischen Sicherheit besteht.

Das Chondrom

Die zweiten Zellorganellen, die neben dem Zellkern noch Erbmaterial enthalten, sind die Mitochondrien. Sie gehen durch Teilung auseinander hervor und können zunächst als Promitochondrien vorliegen, die sich durch Sauerstoffanwesenheit in „echte“ Mitochondrien umwandeln. Diese besitzen die typische Doppelmembranstruktur, bei der sich die Innenmembran in verschiedene Gebilde faltet (Cristae, Sacculi, Tubuli). In deren Wandungen sind die Elemente der Atmungskette enthalten.
Mitochondrien haben eine zentrale Stellung im Zellstoffwechsel. So sind in ihnen die Enzyme der Atmungskette lokalisiert und u. a. ist der Citratzyklus an diese Organellen gebunden. Die Anzahl der Mitochondrien pro Zelle ist um ein Wesentliches höher als die der Plastiden – sie kann bis zu 700 sein.

Die Gesamtheit der Erbsubstanz aller Mitochondrien einer Zelle bezeichnet man als Chondrom. Ähnlich wie beim Plastom existieren hinsichtlich der Organisation große Übereinstimmungen zu den Einzellern. Beide gelten als Relikte des Genoms eines Endosymbionten, z. B. stammesgeschichtliche Ahnen der α-Purpurbakterien im Falle des Chondroms (Symbiontenhypothese). Diese Erklärung beruht auf der Tatsache, dass im Laufe der Evolution eukaryotische Zellen prokaryotische Elemente in sich aufgenommen und für sich nutzbar gemacht haben. Aus diesem Grund besitzen Chloroplasten und Mitochondrien ein eigenes funktionstüchtiges Genom, das dem Genom eines Einzellers mehr gleicht als dem eines vielzelligen Organismus.

Im Gegensatz zur noch relativ unbekannten molekularen Struktur des Plastoms ist diese bei der mitochondrialen DNA weitestgehend aufgeklärt und detailliert analysiert. Sie enthält ca. 40 Gene, während die um ein Wesentliches längere Plastom-DNA bis zu 200 Gene beinhaltet. Die DNA ist doppelsträngig und ringförmig oder linear (Grünalge Chlamydomonas). Oft ist die Mitochondrien-DNA verdrillt. Sie unterscheidet sich von der Kern-DNA ähnlich wie die Plastiden-DNA durch ihr Renaturierungsverhalten, und zwar renaturiert auch sie schneller und vollständiger zur Ausgangsstruktur als die Kern-DNA. Die Anwendung von Restriktionsenzymen und Deletionen ermöglichte eine molekulargenetische Kartierung der Mitochondrien-DNA. So konnte bereits 1980 von der Forschungsgruppe um FREDERICK SANGER (*1918) die gesamte Nucleotidsequenz der Mitochondrien-DNA des Menschen aufgeklärt werden – das menschliche Mitochondrien-Chromosom besteht aus 16 569 Basenpaaren (bp).
Bezüglich der Größe der Mitochondrien-DNA existieren gravierende Unterschiede. Die nachfolgende Übersicht zeigt die teilweise enormen artspezifischen Abweichungen im Speicherumfang des Chondroms.