Plantae (Pflanzen)
Am Beginn der Entwicklung von Algen zu Landpflanzen standen vermutlich krustige Formen, die in feuchten Übergangszonen vorkamen und ähnlich organisiert waren, wie bestimmte Lebermoos-Gametophyten. Bei der weiteren Anpassung an das Landleben mussten vor allem folgende Einrichtungen erworben werden:
| 1. Leitgewebe für Wasser- und Assimilatetransport | |
| (und damit verbunden die Arbeitsteilung zwischen Wasser aufnehmenden Organen (Wurzeln mit Wurzelhaaren) und der Assimilation dienenden Organen (beblätterte Sprosse). | |
| 2. Festigungsgewebe | |
| für die Stabilisierung der Luftsprosse vor allem zur Erhöhung ihrer Biegungsstabilität. Wichtiges biochemisches Merkmal in diesem Zusammenhang: Bildung des Lignins und die damit verbundene Lignifizierung von Zellwänden. | |
| 3. Schutzeinrichtung | |
| gegen übermäßigen Wasserverlust bzw. Regulationseinrichtungen für die Transpiration und den Gasaustausch (geschlossene Außenhaut mit möglichst dicht schließendem Überzug aus Kutin, die Durchlässigkeit regulierende Spaltöffnungen). | |
| 4. Keimzellen | |
| und Sporenbehälter, die gut gegen Austrocknung geschützt sind (Bildung von Sporangien und Gametangien, Antheridien und Archegonien, mit Schutzhüllen aus sterilen Zellen). | |
Die Pflanzen werden im Allgemeinen in drei Abteilungen - die Moospflanzen, die Farnpflanzen und die Samenpflanzen - aufgeteilt. Sie sind vor mehr als 400 Millionen Jahren, im Silur, entstanden. Typisch für alle Pflanzen ist ein Generationswechsel zwischen einer Gameten produzierenden haploiden Gametophytengeneration und einer diploiden Sporophytengeneration, von der unter Reduktionsteilung Sporen gebildet werden. Bei den Moosen dominiert die Gametophytengeneration. Bei allen Farnpflanzen ist die Gametophytengeneration deutlich kleiner als die Sporophytengeneration. Diese Entwicklung setzt sich bei den vor ca. 360 Mill. J. (Devon/Karbon) entstandenen Samenpflanzen fort. Bei ihnen bleibt der Gametophyt in die neue Verbreitungseinheit Samen eingeschlossen.
Abteilung Bryophyta (Moospflanzen)
1. Klasse Lebermoose (Marchantiopsida).
Lebermoose können unbeblätterte, thallose und beblätterte, sprossähnliche Wuchsformen hervorbringen. Die Blättchen haben nie eine Mittelrippe, die Kapsel hat keine Haube und einen durchsichtigen Stiel. Neben Sporen enthält sie sterile, spiralig aussehende Elateren. Man unterscheidet die Ordnungen Jungermanniales - vorwiegend beblätterte Arten, Marchantiales - thallose Formen mit zum Teil sehr hoch organisierten Thalluslappen und Sphaerocarpales - einfach gebaute, thallose Lebermoose.
2. Klasse Hornmoose (Anthocerotopsida).
Die lange, schotenförmige Kapsel des Sporophyten wird von einer sterilen Gewebesäule (Columella) durchzogen. An Sporophyt und Gametophyt können Spaltöffnungen auftreten.
3. Klasse Laubmoose (Bryopsida).
Die Sprosse sind meist polysymmetrisch gebaut. Die Blätter besitzen häufig Mittelrippen und sind mehr oder weniger zugespitzt. Auf der Kapsel des Sporophyten sitzt eine Haube. Die Kapsel öffnet sich meistens mit einem Deckel. Die Öffnung ist oft von einem hygroskopisch beweglichen Zahnkranz (Peristom) verschlossen. Man unterscheidet die Unterklassen Torfmoose (Sphagnidae), Klaffmoose (Andreaeidae) und Birnmoose (Bryidae).
Abteilung Farnpflanzen (Pteridophyta)
Die Ur-Farnpflanzen (Klasse Psilophytopsida) entstanden vor ca. 420 Millionen Jahren im Silur. Ihre Vegetationskörper waren wenig differenziert, ohne echte Blätter und Wurzeln und häufig gabelig verzweigt. Leitgewebe waren von sehr einfachem Bau und meistens zentral angeordnet. Die Sporangien wurden endständig an Haupt- oder Seitentrieben gebildet. Die Klasse ist schon im Laufe des Devon erloschen. Die Vegetationskörper aller folgenden Klassen der Farnpflanzen sind in Sprossachse, Blätter und Wurzeln gegliedert. Bei den Sporen kann es zu einer Differenzierung in Mega- und Mikrosporen kommen (Heterosporie).
Klasse Bärlapp-Farnpflanzen (Lycopodiopsida).
Die Sprosse der Bärlapp-Farnpflanzen tragen meist ziemlich kleine, wenig differenzierte Blatter (Mikrophylle). Sporangien werden einzeln oder zu wenigen auf der Blattoberseite gebildet. Die Sporophylle können zu Sporophyllständen zusammengefasst sein. Im Karbon gab es baumförmige Arten (Schuppenbäume und Siegelbäume).
Klasse Schachtelhalm-Farnpflanzen (Equisetopsida).
Die Sprossachsen sind charakteristisch gegliedert und an den Knoten wirtelig verzweigt .Die kleinen, wirtelig stehenden Blätter sind zu einer die Sprossachse umfassenden Scheide verwachsen. Die Sporangien sitzen an der Unterseite von schildförmigen Sporophyllen. Die Sporophylle sind zu einem zapfenartigen Sporophyllstand zusammengefasst. Einzige rezente Gattung ist Equisetum (Schachtelhalm).
Klasse Echte Farnpflanzen (Polypodiopsida, Filicopsida).
Die Blattorgane der Echten Farne sind meist sehr groß und stark unterteilt (Wedel, Makrophylle) mit einem sehr lange anhaltenden Spitzenwachstum. Damit hängt zusammen, dass die jungen Wedel lange Zeit bischofsstabartig eingerollt sind. Die Sporangien werden meist in großer Zahl am Rand oder auf der Unterseite normaler oder mehr oder weniger umgeformter Wedel gebildet.
Abteilung Samenpflanzen (Spermatophyta)
Erst 1815 wurde von W. HOFMEISTER (1824-1877) erkannt, dass die Samenpflanzen, wie die Farne und Moose, einen Generationswechsel mit einer sehr stark reduzierten Gametophytengeneration besitzen.
Die Samenpflanzen sind mit mehr als einer viertel Million beschriebener Arten die erfolgreichste Pflanzenabteilung der Gegenwart. Sie prägen die Vegetation der Erde und haben eine Vielzahl verschiedener Lebensformen ausgebildet - von den winzigen, oft nur Millimeter großen Wasserlinsen bis zu weit über 100 m hohen Baumriesen (Eucalyptus-Arten und Mammutbäume).
Das hervorragende Kennzeichen der Samenpflanzen ist der besondere Schutz der Fortpflanzungsorgane und die „Brutpflege“, die durch die Hüllen und das Nährgewebe des Samens dem jungen Embryo zuteil wird. Schon im Devon - vor mehr als 350 Millionen Jahren - haben sich die ersten Samenpflanzen aus Sporenpflanzen entwickelt. Auch für die Samenpflanzen ist - wie für Farnpflanzen und Moospflanzen - ein Generationswechsel charakteristisch. Allerdings bleibt der Gametophyt sehr klein. Im weiblichen Geschlecht ist er zeitlebens in die Megasporenwand und sogar in das Megasporangium eingeschlossen. Die Megaspore ist so bei ihrer Keimung noch mit dem Sporophyten verbunden und dieser ernährt den Gametophyten bis zur Befruchtung und bis zur Embryobildung. Samen sind meistens besonders widerstandsfähig gegen Klimaextreme. Vor der Keimung machen sie in der Regel ein Ruhestadium durch.
Die Mikrosporen werden bei den Samenpflanzen traditionell Pollen oder Pollenkörner genannt. Schon im Pollenkorn beginnt die Bildung des Mikroprothalliums. Es bilden sich wenige Prothalliumszellen, eine Pollenschlauchzelle und teilweise auch eine Stielzelle. Aus einer fertilen Zelle entstehend mindestens zwei Gameten. Bei primitiven Nacktsamern sind sie noch begeißelt. Das Pollenkorn keimt mit einem Pollenschlauch. Werden keine begeißelten Gameten gebildet, so wächst dieser Schlauch bis zur Eizelle einer weiblichen Samenanlage und transportiert die Spermazellen bis dort hin (Pollenschlauchbefruchtung).
Die Samenanlagen bzw. die Mikrosporangien stehen bei Samenpflanzen häufig in sogenannten Sporophyllen und diese sind wiederum in den allermeisten Fällen zu Sporophyllständen zusammengefasst. Sporophyllstände mit begrenztem Wachstum werden als „Blüten”bezeichnet. Erste Vorläufer der Samenpflanzen waren die im Devon lebenden Vor-Nacktsamer (Progynmospermae), die als unmittelbares Bindeglied zwischen den noch älteren Ur-Farnen und den Samenpflanzen gelten. Aus diesen Vorläufern haben sich mindestens drei Linien entwickelt:
| 1. | Die Wedelblättrigen Nacktsamer, zu denen z. B. die Palmblatt-Nacktsamer (Cycadopsida) gehören. |
| 2. | Die Nadelblättrigen Nacktsamer mit den Coniferen oder Nadelgehölzen und den Ginkgo-Verwandten. |
| 3. | Als jüngste Entwicklungslinie, die vermutlich engere Beziehung zu den wedelblättrigen Nacktsamern aufweist, die Bedecktsamer. |
Wedel-Nacktsamer und Nadel-Nacktsamer tragen die Samenanlagen offen auf Samenschuppen oder am Ende von Kurzsprossen (daher der Name „Nackt“samer oder „Gymno“spermen von griech. gymnos = nackt). Demgegenüber sind die Samenanlagen bei den Bedecktsamern (Angiospermen von griech. angeion = Behälter) in die Fruchtblätter eingeschlossen.
Zu den Wedel-Nacktsamern gehören die ausgestorbenen Farn-Nacktsamer und die Blumen-Nacktsamer sowie die auch heute noch vorkommenden Palmblatt-Nacktsamer und die Mantel-Nacktsamer - letztere mit so eigenartigen Pflanzenformen wie der auf die Namib-Wüste Südwestafrikas begrenzten Welwitschia mirabilis. Die Klassen der Nadel- oder Gabelblatt-Nacktsamer sind die ausgestorbenen Cordaiten sowie die Ginkgo-Verwandten mit der einzigen rezenten Art Ginkgo biloba und die Coniferen oder Nadelgehölze. Zu diesen in der rezenten Flora mit etwa 800 Arten vertretenen Gruppe gehören die größten und ältesten Pflanzen der Erde, der über 100 m hoch werdende Mammutbaum (Seqiuodendron giganteum) und die fast 5000 Jahre alt werdende Grannen-Kiefer (Pinus longaeva). Erst in jüngster Zeit wurden neue Nadelgehölz-Arten entdeckt: so in Australien das Araucariengewächs Wollemia nobilis und in Nord-Vietnam das Zypressengewächs Xanthocyparis vietnamensis.
Bedecktsamer (Angiospermophytina, Magnoliophytina)
Die ersten Bedecktsamer sind vermutlich vor 150 Millionen Jahren im ausgehenden Jura entstanden. Schon im Laufe der Kreidezeit haben sie die Nacktsamer überflügelt. Das entscheidende Merkmal der Bedecktsamer ist, dass die Samenanlagen in einem oder mehreren Fruchtblätter eingeschlossen sind. Oft sind die Fruchtblätter einer Blüte zu einem Stempel verwachsen, der gegliedert ist in Fruchtknoten, Griffel und Narbe. Die Befruchtung setzt „Bestäubung“ voraus. Hierzu muss ein Pollenkorn auf die Narbe gelangen. Es keimt dort und der Pollenschlauch wächst bis zur Samenanlage und dringt durch die Micropyle bis zur Eizelle vor. Aus dem Fruchtknoten, teilweise auch aus weiteren Blütenteilen, entwickelt sich bis zur Samenreife eine Frucht.
Dieser besondere Schutz der Samenanlagen hat sich als großer Vorteil erwiesen. Man kann vermuten, dass diese Verbesserung dazu geführt hat, dass die Bedecktsamer schon im Laufe der Kreidezeit zur beherrschenden Pflanzengruppe der Erde wurden. Die Samenanlagen durch den Einschluss in die Fruchtblätter nicht nur besser geschützt, mit der Frucht ist ein neues, sehr plastisches Organ entstanden. Im Laufe der weiteren Evolution entstanden daraus sehr vielfältige und effektive Verbreitungshilfen für die Samen.
Normalerweise entwickeln sich - wie etwa bei der Bohne - die Fruchtblätter oder das Fruchtblatt zur Frucht. In manchen Fällen werden aber auch andere Blütenteile in die Fruchtbildung einbezogen, z. B. beim Apfel, dessen Fruchtfleisch zum großen Teil aus der Blütenachse gebildet wird. Bei der Ananasfrucht werden sogar ganze Sprossabschnitte zur Fruchtbildung mit verwendet.
Neben holzigen Gewächsen kommen bei Bedecktsamern in großer Zahl auch krautige Lebensformen vor. Das Stoffleitungssystem ist stark differenziert. Im Xylem sind Tracheen (Leitungsbahnen mit aufgelösten Querwänden) ausgebildet. Die Siebröhren für den Assimilatetransport sind kernlos und besitzen besondere Geleitzellen. Seitenzweige entstehen immer in der Achse von Tragblättern, die allerdings sehr hinfällig sein können.
Mit der großen Formenvielfalt der Angiospermen geht auch eine große Vielfalt der Stoffwechselwege des sogenannten Sekundärstoffwechsels und damit eine große Zahl von unterschiedlichen Inhaltsstoffen parallel. Diese Stoffe dienen nicht nur dem Schutz vor Fraßfeinden, sondern auch der innerartlichen und zwischenartlichen Kommunikation.
Bisher ist etwa eine Viertelmillion heute lebender Bedecktsamer beschrieben. Diese große Artenfülle wird in mehr als 10.000 Gattungen und über 400 (von manchen Systematikern auch in über 700) Familien gegliedert. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der verschiedenen Bedecktsamergruppen wird bis heute diskutiert. Molekulargenetische Untersuchungen der jüngsten Vergangenheit haben eine gewisse Klarheit gebracht. Dadurch wird die klassische Zweiteilung in „Einkeimblättrige“ und „Zweikeimblättrige“ Bedecktsamer teilweise aufgehoben. Wie aus dem Kladogramm (gabeliger Stammbaum, der aufgrund von Merkmalsvergleichen aufgestellt wurde) hervorgeht, sind die klassischen „Einkeimblättrigen“ danach näher mit einer ursprünglichen Angiospermengruppe verwandt, zu der z. B. die Magnolienverwandten gehören. Einzelne Bedecktsamer haben eine ausgesprochen isolierte Stellung und müssten bei einer rein phylogenetischen Systematik eigentlich in eigene Unterklassen gestellt werden.
Ursprüngliche Bedecktsamer
Zu den ursprünglichsten Bedecktsamern gehören neben den Magnoliengewächsen die Seerosengewächse (Siehe Bild 9), die Pfeffergewächse, die Osterluzeigewächse und die Lorbeergewächse. Obwohl sie zwei Keimblätter ausbilden, sind sie mit den Einkeimblättrigen Bedecktsamern näher verwandt als mit den anderen Zweikeimblättrigen.
Zweikeimblättrige Bedecktsamer
Zu den Zweikeimblättrigen Bedecktsamern gehört die größte Zahl der rezenten Arten. Wichtige mitteleuropäische Familien sind die Hahnenfußgewächse, die Nelkengewächse, die Kohlgewächse („Kreuzblütler“), die Rosengewächse, die Bohnengewächse („Schmetterlingsblütler“), die Taubnesselgewächse („Lippenblütler“), die Braunwurzgewächse („Rachenblütler“), die Selleriegewächse („Doldenblütler“) und die Asterngewächse („Korbblütler“). Zu den Einkeimblättrigen Bedecktsamern gehören die Lilienverwandten mit den Orchideengewächsen, die Grasgewächse, die Sauergrasgewächse und die Binsengewächse sowie die tropisch-subtropischen Palmengewächse und die Aronstabgewächse.
einkeimblättrige Bedecktsamer sauergrasgewächse Eucalyptus Doldenblütengewächse Bohnengewächse Samenanlagen Mikrosporangien Magnolie Braunwurzelgewächse Hornmoose Mikrosporen Bärlapp-Farnpflanzen Birnmoose Taubnesselgewächse Magnoliengewächse Laubmoose Schachtelhalm-Farnpflanzen Sporophyten Psilophytopsida Kohlgewächse Nadelblättrige Nacktsamer Lippenblütengewächse Grasgewächse ursprüngliche Bedecktsamer Transpiration Aronstab Lycopodiopsida Rachenblütengewächse Bryophyta W. HOFMEISTER Sporangien Klaffmoose Korbblütengewächse Osterluzeigewächse Orchideengewächse Archegonien Angiospermen Aronstabgewächse Keulenbärlapp Pfeffergewächse Megasporangium Lebermoose Marchantiopsida Generationswechsel Fruchttypen Angiospermatophina Ginkgo Seerose Schmetterlingsblütengewächse Polypodiopsida Rosengewächse Sonnenblume Filicopsida Sporophyllstände Festigungsgewebe Sporenbehälter Gametophyt Torfmoose zweikeimblättrige Bedecktsamer Pteridophyta Wedelblättrige Nacktsamer Plantae Palmengewächse Bryopsida Keimzellen Binsengewächse Hahnenfußgewächse Anthocerotopsida Magnoliophytina Seerosengewächse Lorbeergewächse Bedecktsamer Asterngewächse Kreuzblütengewächse Mikrophylle Equisetopsida Gymnospermatophina Antheridien Megasporenwand Nelkengewächse Urfarnpflanzen Selleriegewächse Farnpflanzen Pollenkörner Samenpflanzen Leitgewebe Gametangien Pollen Sporophylle Blüten Moospflanzen Spermatophyta
Stand: 2010
Dieser Text befindet sich in redaktioneller Bearbeitung.
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