Pilze – Fungi
Kurzbeschreibung
Pilze (Fungi) sind eukaryotische Lebewesen ohne Chlorophyll oder andere Fotosynthesepigmente. Sie sind auf organische Nährstoffe angewiesen (Heterotrophie). Durch Enzyme, die Pilze an ihre Umgebung abgeben, wird die Nahrung bis auf Molekülgröße abgebaut. Die gelösten Stoffe werden dann absorbiert. Sie besitzen Zellwände aus Chitin.
Drei Domänen und vier Reiche
Pilze, Fungi - Einteilung der Lebewesen (Domänen, Reiche)
Renate Diener
Zellfäden (Hyphen) sind die vorherrschende Organisationsform. Sie bilden reich verzweigte Geflechte, sog. Mycelien (von griechisch mýkes = Pilz), und sie können sich auch – vor allem bei der Fruchtkörperbildung – zu dichten „Flechtgeweben“ zusammenlagern. Es werden jedoch keine echten Gewebe gebildet (echte Gewebe: flächige oder räumliche Zellverbände, die durch die Zellteilung von Scheitelzellen oder Initialzellen zustande kommen).
Typische Fortpflanzungseinheiten sind einzellige oder mehrzellige Sporen mit verstärkter Wand, begeißelte Stadien kommen nicht vor. Die meisten Pilze leben auf dem Lande, seltener im Süßwasser.
Stammbaum der Prokaryoten und Eukaryoten
Pilze, Fungi - Stammbaum der Prokaryoten und Eukaryoten
Renate Diener
So wie eine Sprosspflanze gut geeignet ist für die Besiedelung der Bodenoberfläche und der bodennahen Luftschichten, so eignet sich das Mycel der Pilze hervorragend zur Besiedelung der obersten Bodenschichten. Die einzellreihigen Hyphen können mit großer Geschwindigkeit Substrate durchwuchern, die ihnen genügend Feuchtigkeit und Nährsubstanz bieten. Beimpft man z. B. eine Agar-Platte mit Sordaria, so kann sie schon innerhalb von 24 Stunden vollständig überwachsen sein. Dabei verzweigen sich die Hyphen so, dass eine optimale Ausnutzung des Substrats gewährleistet ist. Auf diese Art und Weise wandern Mycelien durch die Laubstreu des Waldbodens oder durch die oberste humusreiche Schicht einer Wiese und durch andere organische Materialien. Wenn ein solches Wachstum von einem Punkt ausgeht – z. B. von einer gekeimten Spore – und sich im Substrat wenige Hindernisse und Unregelmäßigkeiten befinden, breitet sich das Mycel – wie in einer Petrischale – kreisförmig aus. Zu einem bestimmten Zeitpunkt werden Fruchtkörper gebildet und diese stehen dann in einem Kreis, einem sog. „Hexenring“.
Weißt Du wie viele Pilze leben ... ?
Die Zahl der Pilzarten ist vermutlich sehr groß. Man nimmt an, dass es mindestens so viele Pilze wie Samenpflanzen gibt, aber manche Mykologen (Mykologie ist die Wissenschaft von den Pilzen.) nehmen auch an, dass die Zahl der Pilzarten mindestens um eine Potenz höher liegt, d. h. also wenigstens bei einigen Millionen. In unserer mitteleuropäischen Flora sind etwa so viele Höhere Pilze (Schlauch- und Ständerpilze) beschrieben wie Samenpflanzen, nämlich 3 000.
Das System der Pilze
Das Reich Fungi gliedert sich in vier Abteilungen
- Geißelpilze (Chytridiomycota)
- Jochpilze (Zygomycota)
- Endomycorrhizapilze (Glomeromycota)
- Schlauchpilze (Ascomycota)
- Ständerpilze (Basidiomycota)
Beispiele für die systematische Einordnung von Pilzarten: Abteilung Ascomycota.
Früher wurden auch noch andere Organismengruppen zu den Pilzen gerechnet, die heute unterschiedlichen Gruppen der Protista (Begründer) zugeordnet werden: Die Schleimpilze (Myxomycota), die Oomycota u. a. Typisch für die Pilze im engeren Sinn ist Chitin als Zellwandsubstanz („Chitinpilze“).
Chytridiomycota (Geißelpilze)
Die Geißelpilze sind die einzigen „Chitinpilze“ mit begeißelten Stadien. Sie leben vorwiegend im Wasser und ernähren sich von organischen Abfällen, aber auch parasitisch. Ihre Zugehörigkeit zum Reich der Pilze beruht auf der Zellwandsubstanz Chitin, auf molekulargenetischen Befunden und der Enzymausstattung. Die Hyphen der Geißelpilze und der Jochpilze sind coenocytisch, d. h., sie bilden keine Querwände aus, außer wenn Reproduktionsstadien gebildet werden.
Beispiele für die systematische Einordnung von Pilzarten: Abteilung Basidiomycota.
Zygomycota (Jochpilze)
Die Abteilung der Jochpilze zeigt bereits deutlich Anpassung ans Landleben. Häufig findet man ihre Vertreter auf organischen Abfällen wie feuchtem Brot oder Dung (Köpfchenschimmel Mucor). Ein charakteristischer Pilz auf Pferdedung ist der Pillenwerfer oder Hutschleuderer (Pilobolus), der seine Sporenkapsel mehrere Meter weit in Richtung des Lichts abschleudern kann.
Glomeromycota (Endomycorrhizapilze)
Die Gruppe wurde früher zu den Jochpilzen gerechnet. Sie leben fast alle in Symbiose mit Pflanzen, mit denen sie eine Endomykorrhiza ausbilden.
Ascomycota (Schlauchpilze)
Die meist acht Meiosporen der Schlauchpilze bilden sich in schlauchförmigen Sporozysten (daher auch der Name „Schlauchpilze“). Diese Sporozysten werden in meist ziemlich kleinen Fruchtkörpern angelegt. Größere Fruchtkörperformen kommen z. B. bei den Becherlingen, bei den Trüffeln und bei den Holzkeulenpilzen vor. Man unterscheidet vier verschiedene Fruchtkörpertypen:
- Kleistothecium: Geschlossener, meist kugeliger Fruchtkörper, in dessen Inneren die Ascosporen liegen und erst nach dem Zerfall des Fruchtkörpers frei werden. Beispiel: Echte Mehltaupilze.
- Perithecium: Flaschenförmiger Fruchtkörper mit engem Porus an der Spitze. Beispiele: Sordaria, Holzkeulenpilze (letztere allerdings als Sammelfruchtkörper, d. h. mehrere Perithecien sind zu größeren Einheiten zusammengefasst).
- Apothecium: Becher- oder scheibenförmiger Fruchtkörper, bei dem das Hymenium auf der Oberseite liegt. Beispiele: Becherlinge, abgewandelt auch Morcheln, Lorcheln und Trüffel, bei denen die Oberfläche durch Einstülpung ins Innere des knolligen Fruchtkörpers verlagert ist.
- Pseudothecium: Während sich die Fruchtkörpertypen 1–3 erst nach der Befruchtung bilden, entwickelt sich das mehr oder weniger kugelige, später mit Porus versehene Pseudothecium schon vorher. Die Schläuche wachsen hier in sekundär entstandene Hohlräume hinein. Beispiel: Apfelschorf (Venturia).
Sehr charakteristisch für Schlauchpilze ist, dass sie neben sexuell erzeugten Sporen auch asexuell erzeugte Sporen in großer Zahl bilden können, die man Konidien nennt.
Die meisten Flechten stellen eine Symbiose aus einem Schlauchpilz und Grünalgen bzw. Blaugrünen Bakterien dar.
Zygosporenbildung beim Köpfchenschimmel (Mucor mucedo, ein Jochpilz): a) Zwei Hyphen wachsen aufeinander zu. b) Berührung und Abplattung. c) Zellwände lösen sich auf und verschmelzen. d) Vielkernige Gametocysten werden von den Trägerzellen abgetrennt und vereinigen sich zur Zygospore. e) Die Wand der Zygospore wird dicker und f) keimt zur Sporocyste aus, in der sich unter Meiose zahlreiche Sporen bilden.
Konidienbildung bei Schimmelpilzen
Basidiomycota (Ständerpilze)
Die Meio-Sporozyste der Ständerpilze wird Ständer oder Basidium genannt. Sie gliedert nach der Meiose vier Exosporen nach außen ab (nur sehr selten kommen 2 oder mehr als 4 Sporen vor).
1. Ordnungen mit ungeteilten Basidien
(Klasse Holobasidiomycetes)
Die Exobasidiales sind Endoparasiten vorwiegend auf Heidekrautgewächsen. Die Aphyllophorales (Nichtblätterpilze, auch Porlinge oder Poreales genannt) sind eine sehr uneinheitliche Gruppe, zu denen Rindenpilze, Schichtpilze, Korallen und Porlinge zählen. Zu den Agaricales (Blätterpilze) rechnet man die Röhrlinge, wie Steinpilze oder Maronen, die Egerlinge, die Wulstlinge, Knollenblätterpilze, Schleierlinge, Ritterlinge, Rüblinge, Trichterlinge, Tintlinge, Täublinge und Milchlinge. Zu dieser Ordnung gehören also die wichtigsten Speisepilze, gleichzeitig aber auch die gefährlichsten Giftpilze.
Zu den Bauchpilzen (Gastrales, Gastromycetales) rechnet man die Stäublinge, die Erdsterne sowie die Blumenpilze, denen allerdings zum Teil eine eigene Ordnung (Phallales, bei uns Stinkmorchel, Hundsrute, Tintenfischpilz) gewidmet wird.
2. Ordnungen mit geteilten Basidien
(Klasse Heterobasidiomycetes bzw. Phragmobasidiomycetes)
Pflanzenparasiten: Brandpilze (Ustilaginales), Rostpilze (Uraedinales).
Vorwiegend Saprophyten: Zitterlinge (Tremellales), Tränenpilze (Dacrymycetales), Ohrlappenpilze (Auriculales).
Lebenszyklus eines Ständerpilzes
Aus der Spore keimt ein haploides Mycel, das sich mit einem anderen haploiden Mycel zu einem dikaryotischen Mycel zusammenschließen kann. Diese Vereinigung wird Plasmogamie genannt, weil sich lediglich das Zytoplasma der beiden Zellen, nicht aber ihre Kerne vereinigen. Die Kerne teilen sich bei jeder Zellteilung parallel, so dass ein zweikerniges Mycel entsteht (Dikaryon). Häufig wird einer der beiden Zellkerne bei der Teilung über eine Schnalle an die Tochterzelle weitergegeben
Abhängig von bestimmten Außenfaktoren, aber möglicherweise auch bestimmt durch eine endogene Rhythmik, entstehen aus dem Dikaryon regelmäßig sog. Fruchtkörper. Das sind makroskopisch sichtbare Gebilde, die aus dicht gelagerten Hyphen bestehen. Im Allgemeinen werden diese Fruchtkörper als „Pilze“ bezeichnet. Häufig haben sie die typische Pilzgestalt aus Stiel, Hut und Blättern auf der Hutunterseite, aber es kommen auch völlig andere Fruchtkörpertypen vor. Auf einem Teil der Fruchtkörperoberfläche – bei den Blätterpilzen auf den Blättern – entwickeln sich die Sporozysten (Basidien genannt). In der jungen Sporozyste findet Kernverschmelzung (Karyogamie) statt, anschließend erfolgt sofort eine Meiose, die 4 haploiden Kerne wandern in Ausstülpungen der Basidie ein und bilden 4 Exosporen.
Pilze als Holzzersetzer
Pilze sind die wichtigsten Zersetzer des Holzstoffes Lignin und des aus Zellulose und Lignin zusammengesetzten Holzkörpers. Insekten, die Holz verdauen können, wie z. B. die Termiten, bedienen sich dabei der endosymbiontischen Pilze in ihrem Darm. Bei der Zersetzung des Holzes kann man zwei „Fäulnistypen“ unterscheiden: Bei der Braunfäule wird die Zellulose zersetzt, während das Lignin-Skelett erhalten bleibt. Der Luftsauerstoff verändert die Ligninbestandteile, so dass sie eine braunrote Färbung annehmen. Das braunfaule Holz ist rissig und bröckelig und lässt sich im Endstadium zwischen Daumen und Zeigefinger zerbröseln.
Bei der Weißfäule wird zunächst das Lignin von den Enzymen der zersetzenden Pilze abgebaut. Die übrig bleibende Zellulose ist sehr hell gefärbt und weist eine faserige Struktur auf, das Holz ist sehr leicht. Später wird von diesen Pilzen auch die Zellulose zersetzt. Prinzipiell können Pilze fast alle Typen von organischen Materialen zersetzen.
Lebenszyklus eines Ständerpilzes
Pilze – Fungi
Ständerpilz
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Pilze als Parasiten
Während bei Tieren und Menschen Bakterien und Viren als Krankheitserreger wichtiger sind als Pilze, ist es bei Pflanzen genau umgekehrt. Dabei kann man zwei Typen von Parasiten unterscheiden:
- Die weniger spezialisierten Parasitenarten sind oft auch zur saprophytischen Lebensweise fähig (fakultative Parasiten).
- Die auf eine Art oder Gattung spezialisierten Parasiten können sich in der Regel nur vom lebenden Gewebe der Wirtspflanze ernähren (obligate Parasiten).
Zu den fakultativen Parasiten gehört z. B. der Erreger der Ringfäule des Apfels (Monilia) und viele Holzzersetzer. Ein typischer Befallsweg für solche Schwächeparasiten von Bäumen stellt das Eindringen von Mycelien über die Verletzung des Holzkörpers dar (Beispiele: Schuppiger Porling, Pelz-Schillerporling). Hallimasch oder Wurzelschwamm können sowohl lebendes als auch totes Holz befallen.
Schließlich gibt es auch Pilze, die zunächst auf totem Holz eines lebenden Baumes gedeihen und von dort allmählich in die lebenden Teile vordringen (Blutender Schichtpilz, Bitterer Saftporling, Riesenporling, Gemeiner Spaltblättling).
Das hohe Alter mancher Baumarten hängt wohl vor allem damit zusammen, dass ihr Holz, auch das tote Holz im Stamminneren, durch bestimmte Inhaltsstoffe, die in den Zellwänden eingelagert sind, sehr gut gegen Pilzfraß geschützt ist. Oft sind deshalb solche Holzarten auch als Bau- und Nutzholz besonders begehrt (Mammutbaum, Alerce, Riesen-Lebensbaum, Kiefern-Arten). Gefallene Stämme des Riesen-Lebensbaumes (Thuja plicata), die in ihrem Holz das Pilzgift Thujidin enthalten, sollen noch nach 100 Jahre nahezu unzersetzt sein.
Auch bei Tieren und Menschen können parasitische Pilze unangenehme Krankheiten, sog. Mykosen, hervorrufen. Weitverbreitet und weniger gefährlich sind oberflächliche Mykosen wie etwa Fußpilz (Dermatophyton) oder Mundsoor (Candida albicans). Sehr gefährlich sind jedoch solche Mykosen, bei denen die Pilzmycelien tiefer in den Körper und die Körperorgane eindringen. Bei sog. Systemmykosen befällt der Erreger das Reticulo-Endotheliale System (RES), also Lymphknoten, Mandeln und Immunsystem. Solche Infektionen treten z. B. vermehrt im Zusammenhang mit HIV-Infektionen auf.
Pilze als Symbionten
Bodenbewohnende Pilze treten häufig mit den Wurzeln bestimmter Baumarten in enge Verbindung, sie bilden eine Mykorrhiza (Pilzwurzel). Für mehr als 1 000 einheimische Pilzarten sind solche Mykorrhizen nachgewiesen. Die Pilzhyphen umspinnen die feinen Wurzelenden der Bäume und helfen diesen bei der Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen. Ebenso versorgen sie die Bäume teilweise mit stickstoffhaltigen Verbindungen. Umgekehrt erhalten sie dafür von den Bäumen Kohlenhydrate. Es gibt eine große Zahl von Pilzarten, die nur mit einer bestimmten Baumart oder Baumgattung Mykorrhizen bilden:
- Rotbuche, z. B., Elfenbein-Schneckling, Graugrüner Milchling, Gallen-Täubling, Brandiger Ritterling.
- Eiche, z. B. Sommer-Steinpilz, Eichen-Reizker, Camenbert-Täubling, Grünschuppiger Täubling.
- Fichte, z. B. Dickfuß-Röhrling, Wohlriechender Schneckling, Wiesel-Täubling, Fichten-Rotkappe.
- Lärche, z. B. Lärchen-Schneckling, Gold-Röhrling, Lärchen-Ritterling, Lärchen-Milchling.
Weiterhin kommen bei Birken, Erlen, Eschen, Pappeln, Haselnusshainbuchen, Weiden, Douglasien, Kiefern, Weiß-Tannen und Weymouths-Kiefern spezifische Begleitpilze vor. Seltener werden spezifische Begleitpilze bei Ahorn, Eibe, Nussbaum, Platane, Rosskastanie, Robinie, Ulme gefunden. Allerdings hat sich in den letzten Jahren herausgestellt, dass man die Bedeutung der Mykorrhiza für die Höheren Pflanzen bisher weit unterschätzt hat. So nimmt man heute an, dass mehr als 70 % aller Samenpflanzenarten mit Mykorrhiza-Pilzen kooperieren können, und es wird vermutet, dass solche symbiontischen Pilze bereits bei der Eroberung des Landes durch Algenvorfahren beteiligt waren. Dabei soll insbesondere die schwere Zugänglichkeit von Phosphorverbindungen durch die Pilzsymbionten erleichtert worden sein.
Eine weitere bedeutende Symbiose stellen die Flechten dar.
Giftpilze und Pilzgifte
Pilzgifte gehören zu den giftigsten Substanzen, die von Organismen produziert werden. Schon im Altertum war der Gehalt bestimmter Pilzarten an solchen Stoffen bekannt, doch wurden erst in jüngster Zeit wichtige Fortschritte bei der chemischen Analyse dieser hochgiftigen Substanzen gemacht. So weiß man z. B. seit etwa 35 Jahren, dass es sich bei den giftigsten Stoffen des Knollenblätterpilzes um Oligopeptide handelt. Es stellte sich heraus, dass sich das Phalloidin spezifisch mit dem F-Aktin-Molekül verbindet und damit die Bewegungsfähigkeit nicht nur der Muskelzellen, sondern auch aller anderen Zellen stark beeinflusst und schließlich lahmlegt. Neben solchen Zellgiften produzieren Pilze charakteristische Nervengifte und Halluzinogene (Fliegenpilz, Pantherpilz, Vertreter der Gattungen Risspilze, Trichterlinge, Hautköpfe). Hämolytisch wirkende Inhaltsstoffe kommen bei Knollenblätterpilzen und einer ganzen Reihe anderer Pilzarten vor. Besonders verbreitet sind schließlich Wirkstoffe mit gastrointestinalem Syndrom, d. h. also mit einer Wirkung auf den Magen-Darm-Trakt (Abführen, Erbrechen ...). Hierzu gehören z. B. der Birken-Reizker und der Satanspilz. Einige Pilze, z. B. der Falten-Tintling, wirken giftig im Zusammenhang mit dem Genuss von Alkohol.
Während die meisten Pilzgifte relativ rasch – nach 15 Minuten bis einigen Stunden – wirken, gilt dies nicht für die Zellgifte aus der Gruppe der Oligopeptide enthaltenden Pilze, vor allem aus der Gruppe der Knollenblätterpilze und der Hautköpfe. Hier können Inkubationszeiten von mehr als einem Tag vorkommen, was die Anwendung wirksamer Gegenmaßnahmen sehr erschwert. Für wirksame Gegenmaßnahmen ist es wichtig, die Pilzart zu kennen. Die Landes-Giftzentralen helfen bei der Vermittlung von Fachleuten, die beim Bestimmen von Pilzen oder Pilzresten helfen können.
Pilzkulturen
Pilze werden vor allem in fernöstlichen Ländern schon seit Jahrtausenden kultiviert. Auch in westlichen Ländern sind Champignon-Kulturen schon lange bekannt. Dagegen spielen andere Pilzkulturen bei uns bis heute wirtschaftlich keine große Rolle, obwohl das Angebot für den Hobbybereich mittlerweile sehr groß ist. Als Pilzsubstrat kommen neben Stroh und Holz vor allem auch Holzhäksel und andere organische Abfallstoffe in Frage. So können z. B. die schmackhaften Austernseitlinge sogar auf Kaffeesatz oder auf alten Telefonbüchern kultiviert werden. Pilzbrut wird mittlerweile für den Hobbybereich von vielen Versandhandlungen aber auch von Gartencentern angeboten, und es gibt eine große Zahl von Büchern, in denen entsprechende Anleitungen gegeben werden.
Die Namen der Pilze
Pilze interessieren viele Laien und Nichtbiologen mehr als andere Lebewesen, insbesondere mehr als Pflanzen. Dies mag damit zusammenhängen, dass man manche Pilzfruchtkörper essen kann. Auch ihre erstaunliche Vielfalt an merkwürdigen Formen und auffälligen Farben und ihr plötzliches überraschendes und kaum vorhersagbares Erscheinen mag dabei eine Rolle spielen, ebenso die etwas gruselige Tatsache, dass einige Pilze besonders stark wirkende Gifte produzieren und dass man andere als Rauschdrogen nutzen kann. So spielen Pilze seit alters her im Volksglauben und in der Mythologie eine wichtige Rolle. Oft werden sie allerdings nicht nur – wie der Fliegenpilz – als Glücksbringer angesehen, vielmehr bringt man sie mit den „Mächten der Finsternis“ in Verbindung. In der Namensgebung fällt dies besonders auf: Hexenröhrling, Hexenbutter, Hexenbesen, Hexenring, Satanspilz.
Eine auffällige Besonderheit sind die deutschen Namen der Pilze, die fast alle auf -ling enden:
Rötling – Grünling – Fälbling
Milchling – Saftling – Tintling – Schneckling – Schmierling
Stacheling – Borstling – Schüppling – Wulstling – Egerling – Faserling – Schirmling – Schleierling
Tellerling – Trichterling – Helmling – Ritterling – Häubling – Schwindling – Rübling – Becherling – Hörnling – Muscheling – Nabeling – Schnitzling
| -ling bei maskulinen Substantiven vorkommendes, die Zugehörigkeit ausdrückendes Morphem germanisch -inga, -unga, das in althochdeutsch -(l)ing, mittelhoch-deutsch -(l)inc, neuhochdeutsch -(l)ing begegnet (z. B. Fremdling, Häuptling, Jüngling, Lehrling...) (nach BRAUN,W. u. a. Etymologisches Wörterbuch des Deutschen, dtv, München 1995) |
Beispiele für die Pilze im Ökosystem Wald
Pilze im Buchenwald über dem Humuskarbonatboden (Rendzina)
| Konsumenten: | |
| 1.: | Hallimasch, ein weitverbreiteter Parasit an Laub- und Nadelbäumen |
| 2.: | Zunderschwamm, ein Schwäche- und Wundparasit, in Mitteleuropa vor allem an Buchen |
| 3.: | Buchen-Schleimrübling (Porzellanköpfchen), ein Schwächeparasit und Saprophyt an absterbenden Buchen. |
| Reduzenten: | |
| 4.: | Buckeltramete, an Laubholz, vor allem an Buchen |
| 5.: | Schmetterlingstramete, fast nur an Laubhölzern |
| 6.: | Stockschwämmchen, auf Stümpfen und liegenden Stämmen von Laubhölzern |
| 7.: | Vielgestaltige Holzkeule |
| 8.: | Geweihförmige Holzkeule |
| 9.: | Kohlenbeere, eine Schlauchpilz-Art auf Laubholz |
| 10.: | Herkuleskeule |
| 11.: | Mönchskopf in Hexenringen auf Laubstreu |
| Symbionten und Primärproduzenten: | |
| 12.: | Graugrüner Milchling |
| 13.: | Frauen-Täubling |
| 14.: | Buchenwald-Speitäubling |
| 15.: | Buchenwald-Pfifferling |
| Moderorchidee: | |
| 16.: | Nestwurz: Einige Orchideenarten wie die Nestwurz, die Korallenwurz und der Widerbart haben kein Blattgrün, sondern nehmen Wasser und alle Nährstoffe über eine Endomykorrhiza auf. Damit sind diese Samenpflanzen Konsumenten zweiter Ordnung geworden. |
Landes-Giftzentrale Fruchtkörper Karyogamie Rndzina Flechten Zygomycota Hexenring Primärproduzenten Exosporen Reduzenten Holobasidiomycetes Ständerpilze Pilzfraß Holzzersetzer Fliegenpilz Sporen Heterotrophie Nervengift Parasiten Köpfchenschimmel Zellgift Weißfäule Pilobolus Konidien Basidiomycota fakultativ Halluzinogene Chytridiomycota Pilzbrut Ascomycota Moerorchidee Pilzgift Geißelpilze Symbionten Begleitpilz Mycelien Mykologen Braunfäule Heterobasidiomycetes Saprophytisch Mykorrhiza Schlauchpilze Pseudothecium obligat Eukaryoten Symbiose Hyphen Plasmogamie Mythologie Pilzkultur Ökosystem Jochpilze Konsumenten
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