Feinstruktur eines Chloroplasten

Wenn man Chloroplasten mithilfe des Elektronenmikroskops betrachtet, bekommt man Einsichten in die Feinstruktur dieser Zellorganellen.
Chloroplasten sind von einer Doppelmembran umgeben, die sie vom umgebenden Cytoplasma der Zelle abgrenzt. Zwischen den beiden Membranen befindet sich ein schmaler Intermembranraum. Die innere der Membranen ist an einigen Stellen in das Chloroplasteninnere eingestülpt und bildet dadurch die sogenannten Matrixthylakoide. Chloroplasten sind mit einer Grundsubstanz (Stroma) ausgefüllt, die Enzyme, ringförmige DNA, Ribosomen und Assimilationsstärke enthält. Außerdem finden im pigmentlosen Stroma die lichtunabhängigen Reaktionen des CALVIN-Zyklus statt. Dazu sind im Stroma zur Oberflächenvergrößerung weitere Membransysteme angeordnet, die im elektronenmikroskopischen Bild als dunkle Linien sichtbar sind. Dabei schließen immer zwei Membranen einen scheibenförmigen Hohlraum ein, den man als Thylakoid bezeichnet. Geldrollenartige Stapelungen der Thylakoide werden als Grana- („Körner“; Singular Granum), einfache Lamellen im Bereich des Stromas als Stromathylakoide bezeichnet. Zusammen bilden sie ein lamellenartiges System innerhalb des Chloroplasten. Die einzelnen Thylakoide eines Granums stehen mit anderen Grana über Fortsätze im Stroma in Verbindung. Auch dieses Membransystem sind Einstülpungen der inneren Chloroplastenmembran, jedoch wurden sie im Laufe des Wachstums abgetrennt und erscheinen somit losgelöst.

Der so erforschte Feinbau der Thylakoidmembran entspricht abgesehen von den Strukturbesonderheiten im Wesentlichen dem der Biomembran. Auf der Lipiddoppelschicht sind Proteine auf- und eingelagert. Die Proteine bilden Komplexe mit Pigmenten (Chlorophylle, Carotinoide), die für den Ablauf der lichtabhängigen Reaktionen verantwortlich sind. Bei den eingelagerten Komplexen handelt es sich um Fotosystem I und II sowie Cytochromkomplexe, als Enzyme sind NADP+-Reduktase und ATP-Synthase in der Membran lokalisiert. Des Weiteren sind Moleküle wie Plastochinon und Plastocyanin, die für den Elektronentransport von Bedeutung sind, angelagert.

Zwischen Stroma- und Granathylakoiden gibt es Unterschiede. So enthalten Stromathylakoide vor allem das Fotosystem I und die ATP-Synthase, das Enzym, das für die Bildung von ATP zuständig ist. Im Gegensatz dazu befindet sich an der Innenseite der Granathylakoide nur das Fotosystem II. Die Fotosysteme absorbieren durch den Antennenkomplex Lichtenergie, die die Anregung von Chlorophyllmolekülen in einem Reaktionszentrum bewirkt. Beide Fotosysteme sind durch eine Elektronentransportkette miteinander verbunden.