Die ersten Tiere entstanden vermutlich aus Einzellerkolonien durch Zelldifferenzierung. Die Schwämme (Stamm Porifera) unterscheiden sich von allen anderen Tierstämmen, weshalb sie auch als „Parazoa“ von den übrigen Metazoa abgetrennt werden.
Entstehung der Tiere
Schwämme sind sessile Tiere, die in großer Artenzahl verschiedene Lebensräume des Meeres besiedeln. Nur wenige Arten kommen im Süßwasser vor. Nach den für die Körperstabilität wichtigen Skelettnadeln unterscheidet man Kalkschwämme (Calcispongiae) und Kieselschwämme (Silicospongiae). Möglicherweise haben sich die Schwämme unabhängig von den anderen Tieren aus einzelligen Kragengeißlern entwickelt.
Die echten Vielzeller spalten sich in zwei Hauptgruppen auf, die sich vor allem in ihrer Körpersymmetrie unterscheiden: Durch den Körper der Hohltiere lassen sich zahlreiche Symmetrieebenen legen. Sie sind radiärsymmetrisch oder polysymmetrisch. Die Tiere besitzen weder Kopf noch Schwanz, lediglich ein Mundende (orale Seite) und eine dem Mund abgewandte Seite (aborale Seite). Der Körper der Hohltiere besteht aus zwei Zellschichten. Die innere Zellschicht wird Entoderm oder inneres Keimblatt und die äußere Zellschicht Ektoderm oder äußeres Keimblatt genannt.
Zu den Hohltieren zählen die mit giftigen Nesselzellen bewehrten Nesseltiere (Cnidaria) und die Rippenquallen (Acnidaria). Die Nesseltiere untergliedert man in drei Klassen: die Hydrozoa, zu denen z. B. der Süßwasserpolyp, aber auch die Kolonie bildenden Staatsquallen gehören, die Scyphozoa, zu denen z. B. die in Nord- und Ostsee häufige Ohrenqualle gehört, und die Anthozoa mit den Riff bildenden Steinkorallen, den Gorgonien, den Seenelken und den Seeanemonen. Typisch für viele Nesseltiere ist ein Generationswechsel zwischen sich ungeschlechtlich fortpflanzender Polypengeneration und sich geschlechtlich fortpflanzender Medusengeneration (Metagenesis).
Alle übrigen Tiere haben ursprünglich nur eine Symmetrieebene (bilaterale Symmetrie, Monosymmetrie). Sie haben eine Rücken- und eine Bauchseite und ein Vorne und ein Hinten. Typisch für diese Tiere ist weiterhin, dass sich zwischen Entoderm und Ektoderm ein drittes Keimblatt schiebt, das Mesoderm.
Coelomformen
Auch innerhalb der Bilateria lassen sich wieder zwei getrennte Entwicklungslinien erkennen. Sie unterscheiden sich vor allem in ihrer frühen Embryonalentwicklung: Während der Gastrulation bildet sich der Urdarm als blind endende Tasche des Embryos aus, welche eine einzige Öffnung nach außen besitzt (Urmund oder Plastoporus). Bei den Protostomiern bildet sich aus diesem länglichen Urmund an einem Ende der spätere Mund, am anderen Ende der spätere After. Im Gegensatz dazu entsteht der Mund bei den Deuterostomiern aus einer sekundär am anderen Ende des Urdarms neu entstandenen Öffnung. Auch die Bildung des dritten Keimblatts unterscheidet sich bei beiden Gruppen. Bei den Protostomiern wandern aus den Urdarmzellen Zellhaufen aus. In diesen mesodermalen Zellhaufen bilden sich flüssigkeitsgefüllte Spalten, die sich zur Leibeshöhle erweitern (Schizocoel). Bei den Deuterostomiern entsteht das Mesoderm durch Abspaltung (Divertikelbildung) des Urdarmes (Plastocoel).
Frühe Embryonalentwicklung der Protostomier und Deuterostomier
Nach molekulargenetischen Daten lassen sich die Protostomier in zwei monophyletische Gruppen teilen. Zu den Lophotrochozoa (Weichhäuter) rechnet man neben den Ringelwürmern (Annelida) auch die Mollusken (beide bilden Trochophora-Larven) und Stämme mit einem armförmigen Tentakelträger (Lophophor), z. B. die Moostierchen (Bryozoa), sowie die Plattwürmer (Plathelminthes), die Rädertierchen (Rotatoria) und die Schnurwürmer (Nemertini). Zur zweiten Gruppe gehören die Nematoden (Fadenwürmer) und die Arthropoden, für die ein Außenskelett charakteristisch ist, das durch Häutungen (Ecdysis) erneuert wird. Die Gruppe wird deshalb Ecdysozoa (Panzerhäuter) genannt. Zu den Deuterostomiern gehören die Stachelhäuter (Echinodermata) und die Chordatiere (Chordatiere).
Plattwürmer haben eine einfache Körpergliederung. Auf die äußere Körperhülle aus Epidermis, Ring- und Längsmuskeln folgt ein aus dem Mesoderm hervorgegangenes schwammiges Parenchym, das das Körperinnere zwischen Hautmuskelschlauch und dem meist reich verzweigten, blind endenden Darm (Gastrovaskularsystem) ausfüllt. Die Geschlechtsorgane können sehr kompliziert gebaut sein. Weitere Körperorgane fehlen. Außer den frei lebenden Strudelwürmern zählen hierzu die parasitischen Saugwürmer (Trematoda) und Bandwürmer (Cestoda).
Die überwiegend marinen Schnurwürmer sind meist sehr dünn. Einzelne Arten können aber bis zu 30 m lang werden. Sie fangen ihre Beute mit einem weit herausstülpbaren Rüssel. Im Gegensatz zu den Plattwürmern besitzen sie einen Darm mit Mund und After und ein geschlossenes Kreislaufsystem. Bei einigen Arten kommen rote, hämoglobinhaltige Blutzellen vor.
Die mikroskopisch kleinen Rädertierchen sind oft Bestandteil von Heuaufgüssen. Viele sind nicht größer als einzellige Wimper„tierchen“ (Ciliaten). Zwei rundlich gestaltete Wimpernfelder vor der Mundöffnung (Räderorgan) dienen dem Einstrudeln von Nahrungspartikeln.
Bryozoen (Moostierchen) sind sehr kleine, meist sessile Tiere mit Tentakelkrone (Lophophor). Ihre Kolonien erinnern an Algen oder Leber„moose“.
Obwohl die Anneliden eine oberflächliche Ähnlichkeit mit anderen wurmförmigen Tiergruppen haben, unterscheiden sie sich von diesen sehr stark durch ihre Körpersegmentierung (Metamerie). Die einzelnen Segmente sind ursprünglich gleichartig gebaut, können aber sekundär unterschiedlich gestaltet sein. Der Hautmuskelschlauch der Ringelwürmer besteht von innen nach außen aus Längsmuskeln, Ringmuskeln und einem Integument. Bei der Bewegung ist der Binnendruck der Körperflüssigkeit der Antagonist der Hautmuskeln (Hydroskelett). Zu den Ringelwürmern gehören die marinen Vielborster (Polychaeta), die Wenigborster (Oligochaeta) mit den Regenwürmern und die Egel (Hirudinea). Ringelwürmer haben ein entsprechend den Segmenten gekammertes Coelom, ein geschlossenes Kreislaufsystem mit einem dorsal gelegenen Gefäßstamm, ein auf der Bauchseite gelegenes Nervensystem (Strickleiternervensystem) und paarige Exkretionsorgane in jedem Segment (Nephridien).
Bau des Regenwurms
Der Körper der Mollusken ist in Kopf, Fuß und Eingeweidesack gegliedert. Das offene Kreislaufsystem wird von einem Herzen angetrieben. Wichtiges Darmanhangsorgan ist eine große Mitteldarmdrüse. Der Stamm gliedert sich in acht verschiedene Klassen, darunter die Käferschnecken mit einer Schale aus acht gegeneinander beweglichen Platten, die Schnecken mit einer meist spiralig gewundenen Schale, die Muscheln mit zwei Schalenklappen, die durch ein Schloss miteinander verbunden sind, und die schnell beweglichen Tintenfische (korrekter eigentlich Tintenschnecken oder Kopffüßer) mit hoch entwickelten Augen.
Fadenwürmer sind häufige Bewohner feuchter Lebensräume (nasse Böden, Pflanzengewebe, Körperflüssigkeiten). Der Spulwurm Ascaris lumbricoides ist ein Parasit des menschlichen Darmes.
Gemessen an der Arten- und Individuenzahl sind die Gliederfüßer der erfolgreichste Stamm in der Biosphäre (ca. 1 Million beschriebene Arten, d. h. etwa 80 % aller bekannten, heute lebender Tierarten sind Gliederfüßer, die meisten davon Insekten). Wie die Anneliden haben auch die Arthropoden einen segmentierten Körper (Metamerie), der jedoch im Gegensatz zu den Anneliden ein hartes Exoskelett und gegliederte, ebenfalls von einem harten Skelett umgebene Extremitäten aufweist. Anneliden und Arthropoden sind nicht näher verwandt.
Diese „modulare“ Bauweise erlaubt eine große Flexibilität des Grundbauplans und sehr unterschiedliche Körpergestaltung. Das Exoskelett besteht aus dem stickstoffhaltigen Polysaccharid Chitin und einem vernetzten Protein (Sklerotin). Bei den Krebsen kommt es zu einer zusätzlichen Härtung durch Kalkeinlagerung. Das Außenskelett ist durch Gelenke gegliedert, sodass eine gute Beweglichkeit des Körpers und der Extremitäten gewährleistet ist. Allerdings kommen durch dieses Skelett auch erhebliche Probleme zustande. So kann ein Gliederfüßer nur wachsen, wenn er sich häutet: Er muss sich durch einen komplizierten hormonell gesteuerten Prozess aus seiner alten Hülle herausschälen, nachdem er darunter eine neue, noch weiche abgesondert hat. Solche Häutungen erfordern einen großen Energieaufwand, und bis zur Aushärtung des neuen Panzers sind die Tiere äußerst gefährdet. Ein weiterer Nachteil zumindest für die landbewohnenden Arthropoden ist das große Gewicht des Außenskeletts, das der erreichbaren Körpergröße enge Grenzen setzt. Arthropoden besitzen ein offenes Kreislaufsystem mit einem Rückenherzen. Das Nervensystem ist – wie bei den Anneliden – als Bauchmark ausgebildet. Oberschlundganglion und Unterschlundganglion sind stark vergrößert und können als „Gehirn“ betrachtet werden.
Zu den frühesten, heute ausgestorbenen Arthropoden zählen die Trilobiten. Mit ihnen verhältnismäßig nahe verwandt sind die Spinnentiere (Klasse Arachnida), die Klasse mit den Echten Spinnen, den Skorpionen, den Pseudoskorpionen, den Weberknechten und den Milben. Die Klasse Xiphosura mit dem lebenden Fossil Pfeilschwanzkrebs (Limulus polyphemus) steht zwischen Trilobiten und Spinnentieren.
Während für die Mundwerkzeuge der Spinnen die sogenannten Cheliceren (Klauen) charakteristisch sind, besitzen die folgenden Klassen ungegliederte kieferartige Mandibeln. Die meisten Krebse (Crustacea) leben im Meer. Aber auch im Süßwasser kommen viele Arten vor, und einige haben den Schritt ans Land geschafft, besonders erfolgreich die Gruppe der Asseln (Isopoda). Krebse sind äußerst vielgestaltig. Auffällige und große Vertreter gehören zu den Zehnfußkrebsen (Decapoda), u. a. auch Garnelen, Hummer und Flusskrebs. Wichtige Planktonorganismen wie Wasserflöhe und Hüpferlinge (Ruderfußkrebse und Blattfußkrebse) kommen im Meer und im Süßwasser vor.
Die Klassen der Tausendfüßer und der Insekten zeichnen sich durch besondere Atmungsorgane, sogenannte Tracheen, aus. Es handelt sich dabei um ein fein verästeltes Kanalsystem, das durch Poren (Stigmen) mit der Außenluft in Verbindung steht. Die Luftkanäle umspinnen die einzelnen Organe und sorgen dafür, dass Sauerstoff direkt an die Orte des Verbrauches geführt werden kann.
Während die Tausendfüßer einen langen wurmförmigen, in viele gleichartige Segmente geteilten Körper haben, weist der Körper der Insekten eine charakteristische Dreigliederung in Kopf, Brustabschnitt und Hinterleib auf. Die drei Beinpaare der Insekten, die deshalb auch Hexapoda („Sechsfüßler“) genannt werden, sitzen am Brustabschnitt. Die meisten Insekten besitzen zudem zwei Flügelpaare, die ebenfalls vom Brustabschnitt gebildet werden. Wie die anderen Arthropoden haben die Insekten ein offenes Kreislaufsystem mit einem lang gestreckten Herzen und einem bauchwärts gelegenen Nervensystem. Als Exkretionssystem dienen schlauchartige Darmanhänge, die sogenannten Malpighi-Gefäße.
Viele Insekten machen während ihrer Entwicklung eine Metamorphose durch. Bei der unvollständigen Metamorphose, wie sie z. B. für Schaben, Libellen und Heuschrecken charakteristisch ist, ähneln die Larven dem adulten Tier (Imago). Mit jeder Häutung wird die Larve dem Imago ähnlicher. Bei den Insekten mit vollständiger Metamorphose liegt zwischen Larve und Imago ein Puppenstadium, in der Regel eine Ruhephase, die vor allem dem Umbau des Larvenkörpers in den Imaginalkörper dient (Schmetterlinge, Käfer, Hautflügler, Zweiflügler).
Zu den Stachelhäutern gehören im ausdifferenzierten Zustand meist radiärsymmetrisch gebaute Tierarten mit einer stacheligen, harten, kalkhaltigen Außenschicht. Sie haben jedoch bilateral gebaute Larven. Es handelt sich durchweg um Meeresbewohner. Ein besonderes Merkmal ist das Ambulacralsystem, ein Wassergefäßsystem aus Coelomkanälen. Die sogenannten Ambulacralfüßchen dienen nicht nur der Fortbewegung und der Nahrungsaufnahme, sondern auch der Haftung am Untergrund und dem Gasaustausch.
Die Seesterne (Klasse Asteroidea) haben meist fünf Arme, auf deren Unterseite die Ambulacralfüßchen in einer Rinne angeordnet sind. Durch ein Wechselspiel von Hydraulik und Muskulatur ist jedes Füßchen wurmartig beweglich, und zudem kann sich sein vorderer Saugnapf anheften oder lösen. Seesterne ernähren sich räuberisch vor allem von Mollusken. Zur Nahrungsaufnahme können sie ihren Magen ausstülpen.
Bei der Klasse der Schlangensterne (Klasse Ophiuridea) sind die Arme lang und beweglich. Ambulacralfüßchen fehlen. Die Seeigel (Klasse Echinoidea) sind kompakter gebaut, aber an der Anordnung der Ambulacralfüßchen ist die fünfstrahlige Symmetrie gut zu erkennen. Sie haben meist lange bewegliche Stacheln, auf denen sie wie auf Stelzen laufen können. Ein mächtiger Kieferapparat hilft den Seeigeln, krustigen Algenwuchs und tierischen Aufwuchs vom Substrat abzurupfen und zu zerkleinern.
Die Seelilien (Klasse Crinoidea) sind von kelchförmiger Gestalt. An dem Kelch sitzen 5, 10, 20 oder mehr Arme mit fiederartigen Seitenästen, mit denen die Tiere Plankton filtrieren. Während die eigentlichen Seelilien mit einem langen Stiel am Substrat festgewachsen sind, sind die häufigeren Haarsterne frei beweglich.
Die Seegurken (Klasse Holothuroidea) haben eine wurstförmige Gestalt. Ihnen fehlen die Stacheln, und auch das harte Endoskelett ist stark reduziert. Seegurken nehmen Sediment auf und verdauen die darin enthaltenen organischen Stoffe. Bei Gefahr können sie ihren gesamten Verdauungstrakt einschließlich der sogenannten Wasserlungen ausstoßen und in wenigen Wochen wieder regenerieren.
Bau des Seesterns
Charakteristisches Merkmal des Stammes ist die Chorda dorsalis, die auch als Rückensaite bezeichnet wird – ein lang gestreckter, flexibler, knorpeliger Stab zwischen dem Darmkanal und dem röhrigen Nervensystem (Neuralrohr). Die Chorda besteht aus großen, mit Flüssigkeit gefüllten Zellen. Sie ist steif-elastisch und dient als Widerlager der segmental angeordneten Muskelpakete. Das Neuralrohr entwickelt sich aus dem Ektoderm durch Einsenkung. Ein weiteres typisches Merkmal ist der Kiemendarm. Der vordere Abschnitt des Darmrohres ist durch paarige Kiemenspalten mit der Außenwelt verbunden. Durch diese Spalten kann das in den Mund eingesogene Wasser wieder ausströmen, ohne den gesamten Verdauungskanal passieren zu müssen. Dadurch lassen sich Nahrungspartikel aus dem Wasser filtern. In der weiteren Entwicklung der Chordatiere wurde diese Filterfunktion dann für den Gasaustausch verwendet. Typisch für die Chordatiere ist weiterhin ein hinter dem After gelegener muskulöser Körperabschnitt, der als Schwanz bezeichnet wird.
Bauplan von Chordaten (Manteltier und Larve)
Die Chordatiere gliedern sich in drei Unterstämme: die sessilen Manteltiere (Tunicata), die Schädellosen oder Acrania, zu denen das Lanzettfischchen zählt, und schließlich die Wirbeltiere, die mit großer Arten- und Individuenzahl fast alle Lebensräume der Biosphäre besiedeln. Wirbeltiere zeigen die typischen Chordatenmerkmale. Sie haben jedoch weitere, abgeleitete Merkmale entwickelt. So besitzen sie im Gegensatz zu Tunicaten und Acraniern einen Kopf. In diesem vorderen Körperabschnitt sind Nervenzellen, Sinnesorgane und Mundwerkzeuge konzentriert.
Der Schädel und die Wirbelsäule als Innenskelett ersetzen das ursprüngliche Hydroskelett der Chorda dorsalis. Dieses Skelett kann aus festen kalkhaltigen Knochen oder aus flexibleren Knorpeln bestehen. Der große Erfolg der Wirbeltiere, kam vermutlich durch ihre Fähigkeit zum schnellen Schwimmen zustande. Dadurch waren sie besser als die Vertreter anderer Tierstämme – vielleicht mit Ausnahme der Tintenfische – in der Lage, den dreidimensionalen Wasserkörper der Ozeane zu besiedeln. Wie auf der Abbildung zu sehen, unterscheidet man sieben Wirbeltierklassen:
- die Kieferlosen,
- die Knorpelfische,
- die Knochenfische,
- die Amphibien,
- die Reptilien,
- die Vögel und
- die Säugetiere.
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